正文 第六十一章 生命的演化 文 / 戰靈子

    端木鳳和紅天嬌帶著前來的魔獸代表們來到一個大廳，接著就離去留下它們等待端木商會真正主使者的到來。魔獸代表們在等待的同時，閒來無聊就四處看看，卻發現大廳左邊有個奇怪的空間，裡面有它們熟悉也有它們陌生的獸類，而且似乎還在不斷變化，它們好奇地看著空間內的一切，漸漸眼光變得渴望。這時我也來到大廳，看著魔獸代表們看向我的詢問加渴求的目光，故作不知的道：「各位，你們看的不過是我為滿足追求生命演化的小興趣，而做的一個實驗而已，請不要介意。」1、進化進化，又稱演化（英語：evolution），是指在生物學中是指種群裡的遺傳性狀在世代之間的變化。所謂性狀是指基因的表現，在繁殖過程中，基因會經複製並傳遞到子代，基因的突變可使性狀改變，進而造成個體之間的遺傳變異。新性狀又會因物種遷徙或是物種間的水平基因轉移，而隨著基因在種群中傳遞。當這些遺傳變異受到非隨機的自然選擇或隨機的遺傳漂變影響，在種群中變得較為普遍或稀有時，就表示發生了進化。簡略地說，進化的實質便是：種群基因頻率的改變。以自然選擇為基礎的進化理論，2、遺傳dna結構，鹼基位於中心，外側環繞著由磷酸根與糖類所形成的雙螺旋。生物體的遺傳是發生在一些不連續性狀上，也就是生物的特定特徵。以人類為例，眼睛的色彩是一項特徵，可遺傳自父母中的一個。遺傳性狀由基因控制，而在生物個體基因組中完整的一套基因，則成為基因型。完整的一套可觀察性狀，可形成生物的構造或是行為，稱為表現型。這些性狀來自基因型與環境的交互作用。因此生物體的表現型並非完全來自遺傳，例如皮膚的曬黑情況，是決定於個人的基因型與陽光的照射。每個人之所以對陽光有不同的反應，是因為基因型的差異，較顯著的例子是擁有白化性狀的個體，這類個體不會曬黑，且相當容易曬傷。基因是dna分子中一些含有遺傳信息的區域，dna則是含有四種鹼基的長鏈分子。不同的基因具有不同的鹼基序列，這些序列以編碼形式形成遺傳訊息。細胞裡的dna長鏈會與蛋白質聚集形成一種染色體的構造，染色體上的特定位置，稱作基因座（locus）。有時基因座上的序列在不同個體之間有所差異，這些各式各樣的變化型態稱為等位基因（allele）。突變可使基因序列改變，產生新的等位基因。當突變發生時，新形成的等位基因可能會影響此基因所控制的性狀，使表現型改變。不過單一等位基因對應單一性狀的情形較少，多數的性狀更為複雜，而且是由許多進行交互作用的基因來控制的。3、突變突變是指遺傳的物質發生改變，廣義的突變包括染色體數目和結構變異。不過一般所說的突變，是核酸序列的改變，也就是基因突變。基因突變是產生遺傳變異的最根本原因，細胞中的遺傳物質（通常是脫氧核糖核酸或核糖核酸）能夠經由許多方式改變，例如細胞分裂時的複製錯誤、放射線的照射、化學物質的影響或是病毒感染。多細胞生物的基因突變，可依照發生的細胞種類分為兩種。生殖細胞突變能夠遺傳到下一代，體細胞突變則通常限制在個體中。基因突變可能對個體有害，也可能對個體有益，或是兩者兼具。有害的隱性基因因為不會出現症狀而被保留，當這些隱性基因配成對時，就可能使個體得到病變或是死亡。有一些基因雖然可能會造成病變，但是也可以使個體具有某些優勢，例如帶有一個鐮刀型紅血球疾病基因的人，對瘧疾更有抵抗力。對生物個體無益也無害的突變稱為中性突變，在族群中的出現頻率主要受到突變機率影響。由於這些突變不影響個體的生存機會，因此大多數物種的基因組在沒有天擇的狀況下，依然會有穩定數量的的中性突變不斷發生。單一鹼基對的變換稱為點突變，當一個或多個鹼基對插入或是刪除時，通常會使基因失去作用。基因重組轉座子（transposon）是生物的基因組片段，並且在基因組的演化上扮演重要角色。它們能夠移動並插入基因組中，或是取代原有的基因，產生演化上的變異和多樣性。dna複製也被認為每百萬年間，會在動物的基因組中產生數十到數百的新基因。4、重組在無性生殖的過程中，染色體上的任何一對等位基因都會遺傳到下一代。但是對於行有性生殖的物種而言，親代同源染色體中的等位基因，在製造生殖細胞的減數分裂過程中，會發生基因重組。這是一種不同的脫氧核糖核酸段落斷裂並重新組合的過程。原核生物之間能夠透過接合等方式，直接交換彼此的基因，因此重組在原核生物中也比較常見。而較複雜的動物與植物，則通常是在製造生殖細胞的減數分裂時期，因為染色體的交接（crossover）而發生重組。減數分裂重組的發生頻率較低，而且排列位置較接近的等位基因，也較不易交換。因此可以由等位基因的重組率計算出基因的相對位置。此外有性生殖中的孟德爾遺傳規則，能夠使有害的突變被清除，有益的突變被保留。當一個等位基因無法進行基因重組時（例如孤立的y染色體），則不具有清除有害突變的效果，其有害突變逐漸累積，使族群的有效族群大小（effectivepopulationsize/ne）縮減，這種現象稱為希爾—羅伯森效應（hill－robertsoneffect）。若是染色體逐漸退化，則稱為繆勒氏齒輪（muller『sratchet），這種現象比較容易出現在無性生殖的生物中。5、進化機制（1）概述遺傳變異一方面經由生殖而傳遞到下一個世代（被稱為垂直基因轉移），另一方面也可以透過水平基因轉移（horizontalgeransfer/hgt），在物種之內或是物種之間傳遞。尤其是細菌經常使用這種方式交換基因，研究發現可能有跨物種的水平基因轉移存在。基因流（geneflow）則是指基因在生物個體之間轉移。（2）基因型基因型（遺傳因子）是產生表現型（外在表現）的根本。而表現型本身也擁有表型可塑性（phenotypicplasticity），能夠在基因型未改變的狀況下有所變化，並且能夠遺傳到下一世代。除了基因本身的改變，染色體的重新排列雖然不能改變基因，但是能夠產生生殖隔離，並使新物種形成。一般來說，選擇包括了「天擇」（自然選擇）與「性擇」（性選擇）。天擇的主要原因是物種所居住環境的改變，包括物種之間關係的變化；性擇則是物種在繁殖的需求下而產生的選擇。而這些性擇所留下的性狀，可能會有害於個體本身的生存能力。各種選擇的分類事實上並不明確，也有一些分類以天擇表示所有選擇作用，並分為生態選擇（ecological『ion）與性擇。（3）基因

    因流基因流也稱為遷移（migration），當族群之間並未受到地理或是化上的阻礙時，基因變異會經由一些個體的遷移，使基因在不同族群間擴散，這樣的情形稱為基因流。恩斯特·麥爾認為基因流類似一種均質化（homogenising）的過程，因此能夠抵銷選擇適應的作用。當基因流受到某種阻礙，例如染色體的數目或是地理的隔閡，便會產生生殖隔離，這是物種形成的條件之一。族群中等位基因的自由移動，也受到族群結構的阻礙，例如族群的大小或是地理分佈。雖然理想狀態中族群的生殖對像完全自由且完全隨機，但是現實世界中並非如此，因此地理上的親近程度會對這些基因的移動造成龐大的影響。而且當遷移數量較少的時候，基因流對演化的影響也較低。（4）遺傳漂變基因漂變指的是族群中等位基因頻率在每一個世代之間的隨機的變化。這種變化能夠以數學表達，哈蒂－溫伯格平衡描述了理想狀態情況下（不考慮天擇等因素）的數學模型。在理想狀態中，後代的等位基因頻率將接近隨機分佈。當族群規模較大，基因漂變的機率會較低；當族群規模較小的時候，基因漂變的現象較為明顯。當一個少數族群從原先族群之中分離而出，且兩者的基因頻率有所不同，若分離而出的少數族群與原先族群的基因無法繼續交流，則兩者的基因頻率將漸行漸遠。這種現象稱為奠基者效應。例如從德國遷移到美國賓夕法尼亞的阿米什人，起源大約僅有200人，且習慣族內通婚。這個族群的埃利偉氏綜合症（ellis－vancreveldsyndrome）出現頻率較其他族群高。（5）水平基因轉移以16srrna的基因序列所建立的種系發生樹，將生物演化歷程分為三域系統，包括細菌、古菌與真核生物。第一個提出這種分類的是卡爾·烏斯（carlwoese）。由於水平基因轉移的存在，使生物的親源關係可能複雜許多。水平基因轉移（horizontalgeransfer/hgt），是個體將遺傳物質傳遞到其它非本身後代個體的過程。這種機制使遺傳物質得以在無直系關係的個體之間產生基因流。水平基因轉移也可以經由抗原轉移（antigenicshift）、基因重整（reassortment）與雜交反應（hybridisation）等現象觀察。病毒能夠透過轉導作用（transduction）在物種間傳遞基因。細菌則能夠與死亡的細菌合體、經由轉形作用（transformation），以及與活細菌進行接合（conjugation），而獲得新的基因。而新的基因則能夠以質體的形式，加入宿主細菌的基因組中。雜交的現象在植物中最顯著，此外已知還有10種以上的鳥類物種能夠雜交。另外在哺乳動物與昆蟲中，也有雜交的例子，只是通常雜交所生的後代不具有生殖能力。hgt也是細菌傳遞抗藥性的方式之一，而且有些發現表明hgt是原核生物與真核生物的演化重要機制。由於hgt的存在，使種系發生學更加複雜，也使早期物種的演化過程出現一種隱藏關係（metaphor）。遺傳資訊在生殖作用之外，也能在物種之間傳遞。這使科學家必須在解釋演化關係的時候，表達出物種的隱藏關係，並且將不同的演化歷程組合起來。（6）雜交雜交（hybridization；cross；crossing），指兩條單鏈dna或rna的鹼基配對，是遺傳學中經典的也是常用的實驗方法。通過不同的基因型的個體之間的交配而取得某些雙親基因重新組合的個體的方法。一般情況下，把通過生殖細胞相互融合而達到這一目的過程稱為雜交；而把由體細胞相互融合達到這一結果的過程稱為體細胞雜交。雜交產生的後代稱為雜種，不同種屬之間，或是地理上遠緣的種內亞種之間個體的交配稱為遠緣雜交，所得個體稱為遠緣雜種。